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遗传的染色体理论的提出和发展

来源:网络资源 2009-09-03

[标签:遗传 物质 细胞]

  在19世纪最后的30多年中,孟德尔所发现的遗传定律一直被湮没着。然而,细胞学的研究工作,由于显微制片技术的发展大大地向前推进了。细胞学家和胚胎学家们关于“细胞分裂”、“染色体行为”和“受精过程”等方面的研究所取得的大量成果,从另一个侧面探讨着遗传的原理。

  1866年,德国动物学家海克尔(E.Haeckel,1834~1919)第一个提出了“细胞核一定负担着可遗传性状之遗传”的论点。

  1873年,德国细胞学家施奈德(A.Schneider)在对马蛔虫受精卵的有丝分裂研究中,观察到分裂中的细胞核,形成一根根线状物,在赤道板上聚集成一个花结,最后分成两部分移向两极。这是学者们对有丝分裂所作的第一次较合理的描述。

  1875年,德国动物学家赫特维奇(O.Hertwig,1849~1922)通过用显微制片染色技术对海胆卵受精过程的观察,第一次确证了“受精过程取决于精核和卵核的相互融合”。以后的10年,他在对海胆卵的继续研究中,在评论这10年间发表的大量有关文献时,得出一个明确的结论:细胞核正是双亲传递给下代的遗传物质的载体。

  1876年,波兰出生的德国植物学家斯特拉斯伯格(E,Strasburger,1844~1912)第一个证明植物的受精也是卵核和精核的结合。他提出的大量显微镜证据表明,细胞核保持着遗传物质的连续性。

  1879年,德国细胞学家弗莱明(W.Flemming,1843~1915)借助改进了的染色技术和高倍显微镜,通过对蝾螈幼体尾鳍的上皮细胞和红细胞的有丝分裂之观察,首先发现了在细胞核分裂时,被染色的细丝状物质——“染色质”要纵裂为二,并分别移向两个子细胞这一重要的事实。他发现,每一个物种在它的细胞中都含有数目稳定的染色质。1888年,德国解剖学家瓦尔德耶(W.Waldeyer,1836~1912)把染色质定名为“染色体”。

  1883年,比利时的胚胎学家贝内登(E.vonBeneden,1846~1910)在马蛔虫的研究中发现,形成精子和形成卵细胞的第一次分裂时,每个染色体并不一分为二,而是每对染色体中各有一个进入子细胞。因此,精子和卵细胞中都只有该物种染色体数目的一半。当精子和卵细胞结合成为受精卵时,两者染色体合在一起才恢复成正常数目,其中一半来自母方,一半来自父方。同年,德国解剖学家和胚胎学家鲁(W.Roux,1850~1924)指出细胞分裂的重要过程是染色体的一分为二;并作出了“呈颗粒状的遗传因子是沿染色体呈线性顺序排列”的假设。

  1890年,赫特维奇在马蛔虫的卵细胞和精子发生过程的观察中,发现了减数分裂过程的全部细节,并作了精确的描述。同年,德国动物学家亨金(H.Henking,1858~1942)在红椿属昆虫的减数分裂过程的观察中,发现了生物个体的性别和特异的染色体之间具有相关性。

  与此同时,达尔文在他的进化论巨著《物种起源》一书中所提出的“支配遗传的定律,大部分还不明了”的问题,促使着人们把研究遗传的兴趣推向高峰。以德国生物学家魏斯曼(A.Weismann,1834~1914)为代表的科学家,主要立足于当时细胞学家的研究成果,从思辩推理出发,设想出各种详尽的理论,试图来解释遗传和变异的现象。

  魏斯曼在1885年发表的《作为遗传理论基础的种质连续性》之论文中提出了两个重要的见解:①只有细胞核才是遗传倾向的载体;②否定任何形式的获得性遗传。1892年,他通过对达尔文、耐格里和德弗里斯等人的的遗传理论进行批判性地考察后,以补充增订的形式发表了《种质连续学说》。在这个遗传理论中,魏斯曼把生物体明确地分为了体质和种质。他认为“遗传是由具有一定化学性、首先是具有分子结构的物质在世代之间的传递来实现的,这种物质就是‘种质’,它具有稳定性和连续性。”

  魏斯曼还认为,“有性生殖能够增加遗传的变异性。”“遗传的变异是由种质的变异产生的,因而成为生物进化的原因。”“当环境的影响只改变了体质,而并没有引起种质发生相应的变异时,这种体质变异,即后天获得性状是不能遗传的。”

  这样,魏斯曼不仅提出了遗传物质的概念及其传递的机制,并指出了染色体是遗传物质的载体。他对当时已开始流行的获得性遗传理论提出了有力的挑战。魏斯曼的这些带有超前性和预见性的见解,引起了人们对遗传和变异现象研究的兴趣,为遗传的染色体理论的建立提供了基本的和重要的设想。

  到了20世纪初期,当植物学家和杂交工作者以极大的兴趣通过大量的动植物的杂交实验,继续去证明孟德尔学说具有普遍意义的同时,一些具有深厚细胞学基础的学者已经敏锐地觉察到,他们在显微镜下看到的染色体与孟德尔的“遗传因子”之间有着某种必然的联系。

  1902年,美国细胞学家威尔森(E.B.Wilson,1856~1939)在他的经典著作《发生与遗传中的细胞》的第2版中,就出色地把细胞学家对染色体的认识与孟德尔定律进行了漂亮的综合,把生物的发生与遗传统一在细胞的水平上,推进了人们对染色体和遗传之关系的认识。

  同年,德国实验胚胎学家鲍维里(T.Boveri,1862~1915)在用胚胎学和细胞学的实验方法对马蛔虫和海胆染色体所进行的一系列实验研究中,得出了“正常的胚胎发育,必具全套染色体的正常组合”的结论;证明了细胞核决定生物后代个体的性状;并证明了卵核和精核中的染色体,不仅在形态学上是相当的,而且在它们对以后的生理发育的影响及作为遗传性状的载体方面也是相当的。由此得出了“染色体的行为与孟德尔遗传因子具有平行关系”的结论。

  1903年,美国遗传学家萨顿(W.S.Sutton,1877~1916)通过对笨蝗精子形成过程中染色体变化的研究,意识到孟德尔遗传因子的分离和重组,与染色体在减数分裂中的分离和重组是如影随形,完全一致的。他在《染色体的遗传》这篇著名论文中,深刻地阐述了“遗传的染色体理论”,他得出了“同源染色体在减数分裂时,以配对形式联合,再彼此分离,将构成孟德尔遗传定律的物质基础”的著名推论。

  萨顿─鲍维里的染色体遗传理论认为:“如果假定孟德尔遗传因子位于染色体上,就可十分圆满地解释孟德尔遗传的所有事实。”但是,这个理论当时由于缺乏更多的实验证据,而未得到广泛地注意。然而,该理论的提出,却促使人们把杂交实验的研究,同细胞学的研究紧密地结合起来,最终导致了细胞遗传学的诞生。

  1909年,美国遗传学家摩尔根(T.H.Morgan,1866~1945)从他自己培养的野生型红眼果蝇群体里,意外地发现了一只白眼雄果蝇。通过对果蝇眼色的遗传学分析,摩尔根第一次把一个具体的基因(白眼基因)定位于一个特定的染色体(X染色体)上,从而为遗传的染色体理论提供了第一个重要的实验证据,开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。

  之后,摩尔根和他的学生继续以果蝇为研究材料,进行了一系列的确定基因与染色体关系的精彩实验,相继发现了基因的连锁和互换规律、性别决定和伴性遗传的机理,为遗传的染色体理论的最终建立打下了牢固的基础。

  1926年,摩尔根出版了集染色体遗传学之大成的名著《基因论》(《TheTeoryoftheGene》),系统地阐述了遗传学在细胞和染色体水平上的基因理论,极大地丰富和发展了孟德尔学说,使遗传学获得了前所未有的大发展。

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